小麦早衰综述

【摘 要】文章对小麦早衰的生理、生化指标变化、常用的叶绿素含量、生化指标方面进行了概述和总结，综述了小麦早衰引起的产量的变化及早衰的防控对策.最后对小麦早衰的分子生物学研究提出了展望，为今后植物理论和实践研究中延缓叶片衰老、延长叶片功能期进而提高小麦的产量提供理论依据.

【关键词】小麦；早衰；生理生化

衰老是植物器官或整个植株的生理功能的衰退，是植物生命周期的一个最后阶段，属于植物生长发育的正常过程，对植物的环境适应、选择等方面都有积极的意义.但早衰是作物在有效的生育期内生理生化过程的衰老比正常植株提前，叶片黄化，光合作用过早停止，植株过早死亡，影响了作物的产量和品质，给农业生产带来了很大的损失，特别是逆境条件下加速了植物早衰、显著降低了作物的产量和品质，在农业生产中迫切需要解决早衰问题.因此，研究植物的早衰在实践生产中具有重要意义.本文综述了植物早衰特别是小麦早衰的生理生化机制研究进展，并提出了延缓早衰的农业措施.

1.植物衰老的概念及意义

衰老是植物生命周期中非常重要的过程，是植物界普遍存在的现象，是植物发育进程中自身遗传程序控制的一个正常生长阶段（生命周期的最后一个阶段），也是一种对环境的适应.衰老机理的研究是生物学界的研究热点之一 。

植物衰老的原因是很复杂的，受基因控制并受内外因素的影响，很多学者根据植物的不同水平、不同方面的衰老机理进行了研究，并且对衰老的原因提出了许多理论或假说， 因此对衰老的定义也是比较宽泛的。

植株在衰老过程中，其生存与生殖能力逐渐降低，一般体现在生长速度、光合作用逐渐减弱、 叶片衰老实质是叶绿素的丢失，以叶色改变表现出来，最终导致叶片脱落、死亡. 植物形态生长与生存、对外界环境反应的一种积极、主动的过程，也是由内部或外部因素、直接或间接地影响逐步走向功能衰退和死亡的过程，而不是单纯的消极死亡的老化过程.衰老对植物的环境适应、选择、生理功能的恢复等方面都有积极的意义，但衰老致使植物功能衰退降低了作物产量，决定了植物的寿命，逆境条件下导致植物早衰、降低了作物的产量和品质，起到负面的作用.因此，研究植物的早衰在实践生产中具有重要意义.

2.小麦早衰的生理、生化变化

小麦是我国三大粮食作物之一，是北方人民喜食的主要口粮，面对日益增加的人口压力，面对全球气温增暖的趋势，小麦生产中常常由于各种不良因素的胁迫作用导致小麦提前进入衰老阶段，影响了小麦产量，威胁到粮食安全，而高温对小麦产量与加速衰老的挑战值得重视.

2.1早衰的生理特性研究

植物早衰引起生理特性的改变，常用的生理指标主要包括叶绿素含量、蛋白质含量、根系活力、光合作用等.

2.1.1 叶绿素的变化。

植株叶片衰老典型的外部形态变化就是叶片颜色由绿变黄、干枯、萎蔫.一般衰老分为3类：（1）正常衰老.（2）青枯衰老.（3）早衰（比正常衰老的上三叶绿叶面积持续时间短5 天左右，并且提前干枯）.植物衰老的外观变化是叶色由绿色转变为黄色、红色或橙色，植物衰老过程中加快了叶绿素的降解，因此，可以通过测定叶绿素变化来衡量叶片衰老程度.旗叶叶片中叶绿素随着植株的生长发育，叶绿素含量不断增加，在抽穗后到开花前叶绿素含量达到了其生育期中的最高值，而后开始逐渐下降，在灌浆期的中后期下降速度开始加快，为叶绿素的速降期。因此，早衰小麦品种减产主要原因是小麦花后旗叶叶绿素下降快，造成叶片光合作用衰退，缩短小麦籽粒灌浆持续期，灌浆速率低，籽粒质量下降。

2.1.2光合作用 。

叶片光合作用快速下降也是判断叶片早衰的重要特征，光合活性降低到一定水平就可以启动诱导衰老的信号.叶片光合速率在植物衰老过程中是下降的.在一定范围内，叶片的叶绿素含量与叶片的光合速率之间为正相关关系，叶绿体果糖磷酸酶是若干基质酶之一，它的活性会受到光的调节作用，衰老期间这种酶活性的丧失将引起光合速率下降，小麦不同阶段的高温胁迫引起的光合速率下降程度有差别，在高温处理0～20 天，36 小时后叶片光合速率与对照差异显著；而在高温处理25 天后，高温24 小时叶片的光合速率降低，与对照比较下降达到了显著水平，反映了高温随生育期的推进对植株的危害加剧.

3、早衰引起产量的变化。

籽粒的充实程度必然会受到植物早衰的影响，在农业生产实践中，小麦、水稻、玉米等禾谷类作物叶片在生育期内的生理生化过程的衰老比正常植株提前，光合作用同化能力降低，叶片内部生理功能失调，缩短了籽粒灌浆时间，减少籽粒干物质积累量，影响结实率和千粒质量，从而对其产量及其品质有很大的影响.有研究表明，高温会影响到叶绿素的合成，导致叶片光合速率下降.小麦生长的最适合温度是15～20℃，当外界的温度高于植株最适温度时，干物质的积累会受到影响，导致小麦生产潜力下降. 春小麦抽穗开花后，高温发生越早，加速植株衰老越快，对胚和胚乳的影响越大，而籽粒灌浆不足，则会降低小麦的产量，使产量下降的越大，粒质量降低，籽粒活力显著降低 ，高温或者发生干热风，则使叶片的蒸腾强度加大，蒸腾大于吸收，造成植株水分亏缺；高温还降低了叶片中叶绿素含量，导致叶片早衰，功能期缩短，进而致使整个植株早衰，籽粒瘦瘪，产量降低圆. 但在灌浆成熟期的高温胁迫可以加快灌浆速度、缩短灌浆时间、最大灌浆时期提前，从而使粒质量降低.因此认为，在灌浆初期高温影响了粒质量和穗粒数，在灌浆中期导致粒质量的减少降低了小麦产量. 小麦穗粒质量形成的关键时期是在花后期，温度是影响穗粒质量高低的主要影响因素，灌浆初期高温处理，会导致不孕小穗增多，粒数随之减少，粒质量下降。

小麦籽粒的充实程度，主要是受淀粉的合成和积累的影响，因此淀粉是影响小麦品质的主要因素.高温对小麦籽粒淀粉合成有显著影响，进而影响到籽粒淀粉的积累，影响产量的提高. 高温胁迫缩短了花后籽粒淀粉积累时间，成熟期籽粒破损淀粉增加，进而导致籽粒充实不良，粒质量降低刚周续莲研究发现春小麦在灌浆期的高温提高了籽粒直链淀粉含量，春小麦籽粒支链淀粉含量下降，提高了直链淀粉籽粒与支链淀粉的比例，导致淀粉品质下降 。

此外，绿叶面积也是影响作物产量的重要因素之一，研究证明有效的绿叶面积对作物产量的提高、光合特性的发挥有着密切的联系.持绿型小麦品种能够延缓叶片的衰老，在生育后期仍然能够保持部分叶片呈现绿色，这样就提高了光合叶面积，延长了光合时间，有利于有机物质的积累，提高作物的产量。

4.早衰的防控对策

小麦早衰是生产过程中的主要灾害之一，近年来随着气候的变化使小麦早衰频发.一般认为，早衰的原因跟后期脱肥、病虫草害、优质肥少、高温、青枯等有关，对小麦产量和品质具有重要影响，采取有效的措施可以延缓植物早衰，预防和减轻早衰对小麦造成的减产和品质影响。

防止小麦早衰可以通过以下一些措施：（1）推广抗早衰品种.选择适应能力强，抗性好、根系发达，后期对水肥供应影响较小的品种，抗早衰能力较强的优良品种，如宁夏灌区推广的广适性品种宁春4号及新培育的抗早衰品种宁春50号，这是预防生产上出现大面积早衰行之有效的措施.（2）科学施肥，优化配方施肥.根据小麦的需肥规律，在生长后期叶面喷肥结合生长调节剂，合理使用肥料.重点抓好拔节期水肥管理，建立合理的群体结构，减少无效分蘖，保证小麦生育期的追肥，避免前期群体偏大，预防后期小麦脱肥导致的早衰，在宁夏平原春小麦种植中，合理的氮肥施用及磷肥、钾肥配合可有效预防植株衰.以上研究表明，施氮肥250～300 kg/亩。氮肥基追比4：6，分蘖期、拔节期、孕穗期按比例追施氮肥，灌浆期适当追施尿素5～10 kg/亩，可有效缓解高温干旱等引起的小麦早衰.（3）搞好病虫草害的综合防治.对田间小麦纹枯病、白粉病、蚜虫等病虫害发生要及时的预防和治理，同时要保持根系活动，延长功能期，同时搞好后期“一喷三防”，与叶面施肥相结合，如喷施2%的尿素、l%的磷酸二氢钾等预防小麦植株早衰.（4）运用化学调控技术，正确使用调节剂，如6一‘BA、喷施宝等，促进激活小麦后期的各项代谢活动生理机能，增强抵御生长发育后期自然灾害的能力，延缓植株的衰老.（5）适量适时播种.根据小麦播种期的气候特点、土壤肥力、播种时间、品种特性来合理确定小麦播种量，保证每亩保苗35～40万株.（6）培肥地力，可以秸秆还田或者增施有机肥，提升土壤有机质含量.（7）精细整地.粗放的整地导致整地质量差，导致麦苗根系发育不良，前期的干旱、冻害，后期会导致早衰、倒伏严重，因此，必须精细整地、提高整地质量。

5.小结

综上所述，许多学者对植物的衰老进行了大量的研究，取得了一定的研究成果，但是大多数研究主要集中在植株叶片衰老的外部形态、生理生化及外部因素对衰老的影响方面，在分子水平上对植物叶片衰老的本质、调控了解的仍然较少. 在作物生产方面，防止作物早衰，可以有效保证作物的产量，发挥了重要的经济效益和社会效益.要进一步加强对小麦衰老的生理生化特性的研究，更好的设计出调控叶片衰老战略，并应用到大田作物生产中。

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