昆虫精氨酸激酶研究综述

摘要：治理农业害虫及其抗药性发展，探寻新的防虫杀虫靶标位点非常必要。精氨酸激酶是昆虫能量代谢的关键酶，与飞行活动、识别寄主、消化食物和生长发育等密切相关，而且由于其只存在于无脊椎动物体内而成为热点防虫靶标位点。本文综述了昆虫体内精氨酸激酶的分子和晶体结构特点、分布规律与活性、环境因子影响、精氨酸激酶调节剂，及其在害虫防治中的应用及前景。

关键词：精氨酸激酶;结构特征;抑制剂;害虫防治

中图分类号：Q555.7     文献标志码：A     文章编号：1001-1463（2019）05-0069-06

Abstract：In order to control agricultural pests and pest resistance development， the exploring of new insecticidal target sites is importantly necessary. Arginine kinase is a key functional enzyme relate to energy metabolism of insects， flight activities， identifying host， digestion， the growth and development， etc， as well， because of its exist in invertebrates merely， Arginine kinase becomes a famous pest control target. Thus， This study summarized the arginine kinase molecular and crystal structure characteristics， distribution and activity and， influences of environmental factors， regulator of arginine kinase， application in pest control and the application prospect， so as to make a steppingstone to the future study and new pesticide development with arginine kinase.

Key words：Arginine Kinase;Sstructure traits;Inhibitors;Pest control

精氨酸激酶（Arginine Kinase，AK）广泛存在于无脊椎动物体中，与肌酸激酶具有相似功能，是昆虫体内唯一存在的磷酸源激 酶[1 ]，1935 年Lohmann[2 ]首次从蟹肌肉中分离获得。不同来源的精氨酸激酶具有相同功能，即在胍基和ADP之间可逆的转移一份子磷酸基团，缓冲ATP水平[3 ]。昆虫体中，精氨酸激酶主要分布在代谢旺盛和能量需求大的组织中，催化如下反应：

L-arginine + Mg·ATP=N-phospho-L- arginine + Mg·ADP[4 ]

因此，精氨酸激酶活性和表达与昆虫飞行活动、识别寄主和生长发育等诸多方面息息相关[5 - 6 ]。由于其不存在于脊椎动物中，因此可以作为农业害虫防治中化学药剂和生物药剂新的靶标位点，通过抑制或干扰害虫能量代谢，达到杀伤或杀死害虫的目的。可见，深入研究并明确昆虫精氨酸激酶特性及其抑制剂，不仅能为害虫防治提供理论依据，而且对新型杀虫剂的研发具有重要意义。我们综述了精氨酸激酶结构与特性，精氨酸激酶基因表达规律，精氨酸激酶抑制剂及其在害虫防治中的应用等方面的研究进展，以期为精氨酸激酶的进一步研究提供借鉴。

1   精氨酸激酶结构特征

1.1   分子结构特征

不同来源的精氨酸激酶结构有很大差 异[7 ]，主要结构形式为单亚基精氨酸激酶，其次为双亚基和四亚基酶结构形式[8 ]，根据亚基不同，分子质量40～160 kD。精氨酸激酶由N端结构域和C端结构域组成[3，9 ]，两个结构域中均具有高度保守的环状结构，其活性部位位于C末端[10 - 11 ]。精氨酸激酶活性中心是一对离子对的高度保守氨基酸残基。将蝗虫（Locust）的精氨酸激酶的P272 氨基酸残基诱导突变后，精氨酸激酶疏水残基外露，因此学者猜测，活性位点附近的氨基酸残基可能具有维持精氨酸激酶结构稳定和活性的作用[12 ]。

1.2   晶体结构特征

精氨酸激酶晶体主要为片状晶体，长维为0. 1 mm 短维为0. 05 mm;也有四棱棒状晶体，但四棱棒状晶体在复合结晶中所占比例很小，三维为0. 1 mm×0. 02 mm×0. 02 mm。通过X射线衍射得到精氨酸激酶晶体的晶胞参数为 a = 14. 16 nm、 b = 5. 93 nm、c = 27. 12 nm、α=β=γ= 90. 0° ，表明该晶体属于正交晶系，根据系统消光可知空间群为P212121。根据晶胞每不对称单位内所含的蛋白质分子数目推算出，在精氨酸激酶复合物晶体中，每不对称单位含有3个双亚基精氨酸激酶分子[13 ]。

2   精氨酸激酶分布规律与活性

2.1   空间分布差异

研究表明，蝗虫成虫飞行肌精氨酸激酶活性显著高于若虫，与静止状态相比，成虫飞行后飞行肌磷酸精氨酸含量降低[14 ]。在鳞翅目幼虫中，腹足精氨酸激酶活性最     高[6，15 ]。通过计算ATP最大转化率，发现厌氧肌肉中精氨酸激酶活性最高[16 ]，而蜜蜂精氨酸激酶在具有高能量需求的复眼组织中的表达水平最高，是头部的2～3倍;其次为触角，在卵巢中的表达水平最低[17 - 18 ]。由此可见，精氨酸激酶在昆虫体中的空间分布与组织器官的能量需求相对应，能量需求越大，酶表达量越高，活性越强。基于以上規律，精氨酸激酶活性和基因表达受到抑制，必然不利于昆虫的飞行活动[19 ]，并干扰昆虫对外界环境因子和气味等因子的识别。

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