诱虫作物在害虫治理中的应用

摘要　诱虫作物主要从物理特性和化学特性两个方面形成比主栽作物更强的引诱力，使主栽作物得以保护。诱虫作物在生产中主要用来诱集害虫、给天敌提供避难和繁殖场所，其作用效果与诱虫作物的品种、播期和田间管理、害虫行为、对天敌的调控、与其他害虫防治方法的有机配合等有重要关系。采用引诱-排斥多策略相结合的方法，研究利用对害虫同时具有诱集和杀灭作用的植物作为诱虫作物，将大大增强诱虫作物在害虫治理中应用的可行性。

关键词　诱虫作物；引诱一排斥策略；害虫综合治理

中图分类号S474

研究表明，几乎所有的害虫都会对某种植物或作物品种、变种或作物的某一生长期表现出明显的偏好。在作物田间种植小面积的、能够强烈吸引目标害虫的诱虫作物，阻止害虫到达主栽作物，或使害虫集中到田间特定部位被方便地消灭，从而使主栽作物得以保护，是一种传统的、重要的农业防治技术。在有机农药出现以前，种植诱虫作物就是人们常用的害虫防治措施，在现代害虫治理中亦具有重要作用。1991年，Hokkanen曾對诱虫作物在害虫治理中的成功案例作了全面综述。此后，对诱虫作物研究和应用不断取得新的进展。本文在借鉴其成果的基础上，主要阐述诱虫作物的作用机制、在生产中的应用、影响诱虫作物效果的主要因素、近十几年来在害虫治理中研究和应用的最新进展情况。

1　诱虫作物的作用机制

诱虫作物主要通过影响植食性昆虫的产卵和取食行为使主栽作物得以保护，特别是植食性昆虫的产卵选择行为将决定其幼虫的种群分布及取食为害情况。害虫选择寄主过程由3个相互连接的链节组成，第1链节受来自植物的挥发物所调控，第2链节是由视觉刺激所控制，第3链节则由植物的非挥发性物质控制。诱虫作物主要从物理特性和化学特性两个方面通过对害虫的视觉、嗅觉、触觉、味觉等感觉器官的影响，形成比主栽作物更强的引诱力。在物理特性方面，诱虫作物的形状、大小、高低、颜色等对害虫行为具有较大的影响。例如利用高的红车轴草(Trifolium pratense)与卷心菜(Brassica oler-acea var.capitata)间作可显著减少小菜蛾(Plutel-la xylostella)在甘蓝上的着卵量，但利用低的红车轴与卷心菜间作则没有此效果。在化学特性方面，诱虫作物释放的挥发物比主栽作物对害虫具有更强的引诱力，调控处于搜索状态的害虫向其富集。诱虫作物与主栽作物植株所含的化合物尤其是挥发性化合物成分的差异是造成它们对目标害虫具有不同引诱力的重要原因。

2　诱虫作物在生产中的应用

2．1　诱集害虫

在生产中，诱虫作物与主栽作物一般有两种基本配置方式：(1)将诱虫作物种植成植物带与主栽作物间作；(2)将诱虫作物带种植在主栽作物田四周。在某些情况下，也可以将两种方式结合起来使用。诱虫作物将害虫诱集到其上面，避免对主栽作物的危害。在美国佛罗里达州，羽衣甘蓝(Brassica oler-acea var.acephala)能够诱集大量小菜蛾在其上面产卵，从而减少了主栽作物卷心菜上的幼虫发生量。

2．2　给天敌提供避难和繁殖场所

利用诱虫作物防治害虫是一种环境友好的生物防治方法，减少了大田中杀虫剂的使用，创造了多样化的作物生态系统，有利于增强害虫寄生性天敌和捕食性天敌的控害潜能。在烟草田四周种植两行鹰嘴豆作为防治棉铃虫(Helicoverpa armigera)的诱虫作物具有良好的效果，棉铃虫大量集中在鹰嘴豆植株上，4％～14％的棉铃虫被齿唇姬蜂(Cam-poletis chlorideae)寄生，5％～14％被Chelonusformosanus寄生，7％～30％被Glyptapanteles af-ricanus寄生，另有许多棉铃虫的捕食性天敌在田间活跃。在玉米田间种少量花生、南瓜，其花蜜可引诱大量的玉米螟(Ostrinia furnacalis)寄生性天敌黑卵寄生蜂。在棉田里间作油菜、高粱、玉米或苜蓿诱集带，可以使蚜茧蜂、蜘蛛、瓢虫、食蚜蝇和花蝽等多种食蚜天敌引来捕食蚜虫和低龄棉铃虫，并且，这些措施已成为我国棉铃虫综合防治的关键技术。

2．3　在其他方面的应用

诱虫作物可以用来研究某些昆虫的生物学习性，如20世纪70年代研究棉铃象鼻虫的扩散、越冬、春季发生等。

诱虫作物还可以作为某些害虫监测的有力工具。利用大看麦娘(Alopecurus pratensis)作为诱虫作物可以在蔓越橘(Vaccinium macrocarpon)受到越蔓橘草螟(Chrysoteuchia topiaria)轻微伤害时就很容易监测到其幼虫，以便及时防治。

利用诱虫作物还可以降低某些害虫传播的作物病害。以棉花作为诱虫作物提前一个月播种在预留的绿豆行间，绿豆出苗后15 d喷1次0.03％乐果，不仅可有效防治烟粉虱(Bemisia tabaci)，同时也明显控制了绿豆植株上烟粉虱传播的黄花叶病毒病的发生。

诱虫作物还可以作为家畜饲养的优质饲料。在用萝卜(Raphanus sativus)作为诱虫作物防治甜菜田中的较小甜菜异皮线虫(Heterodera schachtii)时，萝卜也可以作为很好的羊饲料，并且生产的羊肉质量优良。

3　影响诱虫作物效果的主要因素

3．1　诱虫作物的品种

在利用诱虫作物时，要针对不同主栽作物及其主要害虫的生物学习性选择适当的植物种类作为诱虫作物。诱虫作物可以是与主栽作物同种的早熟或晚熟品种，或是完全不同品种或种的植物，但必须在主栽作物的关键时期或整个生长期对害虫比主栽作物具有更强的吸引力。选用对木瓜驮实蝇(Toxytrypana curvicauda)较敏感的番木瓜品种作为诱虫植物种植在主栽番木瓜果园四周，可以明显减少木瓜驮实蝇的危害。在棉田四周种植香瓜具有保护棉花免受烟粉虱为害的潜力，种植玉米诱集带可以有效诱杀棉铃虫。提前7 d左右在欧洲油菜(Brassica napus)田四周种植芜青(B.rapa)可以有效诱集甘蓝卷心象鼻虫(Ceutorhynchus ob-strictus)。

3．2　诱虫作物的种植比例和布局

诱虫作物一般是按一定的比例，在一定的时期种植在主栽作物田，如果比例太大，将会影响主栽作物的产量，种植者不易接受；反之，如果比例太小，对害虫的引诱力就会降低，起不到应有的诱虫效果。一般根据生产实践经验或田间试验结果确定适当的比例，大多数诱虫作物占主栽作物种植面积的1％～10％。现已报道应用成功的例子多数是把诱虫作物种植在主栽作物田四周。Mitchell等报道，在卷心菜田四周，与卷心菜种植行平行的两边各种植两

行羽衣甘蓝(B.oleracea var.acephala)，再在每个卷心菜种植行的两端分别种植7株羽衣甘蓝，把整个卷心菜田包围起来，可有效减轻小菜蛾的危害。但适当间作也可收到良好效果。

3．3　诱虫作物的播期

诱虫作物的播期适当才能使之在主栽作物的关键时期或整个生长期保持比主栽作物对害虫有更强的引诱力。在利用诱虫作物防治卷心菜田中小菜蛾时，用羽衣甘蓝作为诱虫作物则可以和卷心菜一起种植，选用芥菜(Brassica juncea)则需在卷心菜整个生长季分期种植2～3次才能弥补由于过快衰老而降低对害虫的引诱力。在春棉生产中同期播种玉米、高粱诱集带，配合人工捕杀诱集到的成虫，可以减少棉铃虫田间落卵量20％～60％。

3．4　诱虫作物的田间管理

田间管理指对诱虫作物带配合主栽作物适时、分期进行灌溉、施肥、采收、覆盖以及对诱集的害虫及时喷药杀灭等管理措施，才能使其更好地发挥诱虫作物的控害作用。在马萨诸塞州冬季，对作为诱虫作物的晚熟马铃薯用麦草进行不同的覆盖处理，人为造成更大的变温环境，可以进一步降低處理土壤上层温度(降低到-11.7℃)，大大增加了越冬马铃薯甲虫(Leptinotarsa decemlineata)的死亡率。

3．5　害虫的行为

害虫的流动性和食性对诱虫作物影响很大。对于流动性很弱的害虫，很难用诱虫作物控制；对于流动性很强的害虫，也不易通过诱虫作物把害虫限制在某些特定的场所；对于流动性中等的害虫，较容易利用诱虫作物进行防治。如小菜蛾具有近地面飞行的特性，使之更适于利用诱虫作物防治。对于专食性害虫，选择其嗜好性较强的植物品种或类型作为诱虫作物较易成功；对于多食性害虫，可以选择较多的植物品种或类型作为诱虫作物，但其结果较为复杂。

4　诱虫作物与其他害虫防治方法的协调应用

在生产实践中，诱虫作物与其他害虫防治方法有机结合起来使用，可以更好地发挥其控害作用。

4．1　诱虫作物与杀虫剂

对于聚集在诱虫作物上的大量主要害虫和主栽作物上发生的其他次要害虫，需要及时喷施选择性杀虫剂进行消除。Purcell等发现，在把玉米种植在番茄田四周防治瓜实蝇(Bactrocera cucurbitae)时，可加重美洲棉铃虫(Helicoverpa zea)对与玉米邻近的番茄植株的危害。在玉米结穗期施用昆虫病原线虫(Steinernema carpocapsae)生物杀虫剂可有效防治美洲棉铃虫对邻近番茄的危害，提高番茄商品率。

4．2　诱虫作物与昆虫信息素

在诱虫作物带中配合使用性信息素诱捕器是常用的增强诱虫作物防治效果的措施，同时配合施用选择性杀虫剂杀死害虫。Aluja等发现，若在对害虫较敏感的番木瓜诱虫作物带中悬挂性信息素诱捕器诱捕木瓜驮实蝇，可避免或大大减少施用农药，取得更好的防治效果。

4．3　诱虫作物与释放天敌

在用早熟的大豆品种作为诱虫作物防治大豆田中的小卷蛾(Epinotia aporema)、稻绿蝽(Nezaraviridula)时，当在诱虫作物大豆植株上发现第1头害虫时便大量释放卵寄生蜂Trissolcus basalis，就会使诱虫作物上的害虫种群平均降低54％，大田大豆上的害虫种群降低58％，推迟害虫田间高发期，降低发生强度。

4．4　引诱-排斥相结合多策略控制

在非洲玉米生产中，利用螟虫的寄主植物野草象草(Pennisetum purpureum)或苏丹草(Sorghumsudanense)作为诱虫作物，可把大量的害虫吸引到其上面产卵。再配合在玉米或高粱田中套种螟虫的非寄主植物一野草糖蜜草(Melinis minutiflora)可以把大量的产卵雌虫从玉米植株上驱赶到苏丹草上产卵。同时，在营造多样化的农田生态系统中，大量的害虫幼虫聚集在苏丹草上，将会吸引到更多的害虫天敌，有利于天敌的生存及发挥其控害作用，显著降低害虫的危害。另外，在主栽作物上喷施人工合成的害虫驱避剂，在诱虫作物喷施害虫引诱剂、滞留剂等也能增强诱虫作物的诱虫效果。

4．5　诱虫作物与转Bt作物

Pierce等报道，选用早熟转Bt棉花高密度种植(至少7.5株/m²)作为棉田生产的诱虫作物防治棉红铃虫(Pectinophora gossypiella)效果良好。如果不考虑诱虫作物的产量，可以把种植密度提高到18株/m²。因为诱虫作物种植密度越大，植株开花越早，对棉红铃虫引诱力越强。

5　诱虫作物的应用面临的困境及对策

从现实和经济的角度考虑，诱虫作物在大田中所占比例一般较低。在这种植物布局中，害虫接触主栽作物的机会多，而接触诱虫作物的机会少，由于植食性害虫一般具有嗜好性诱导的特性，就可能增加对农作物的嗜好性而减少对诱虫作物的相对嗜好性，结果使诱虫作物难以充分发挥其诱虫作用。同时，作物田间的不同种植布局对害虫的种群发展和为害大小也有一定的影响。为了增强诱虫作物的控害能力，可以采用同时在诱虫作物上施用害虫引诱剂、在主栽作物上施用驱避剂，即采用“引诱一排斥”(stimulo-deterrent)多策略相结合的方法是今后值得研究的一个重要方向。

在害虫发生严重的年份，由于诱虫作物带集中的害虫密度很高，它们就可能转移到邻近的作物上为害，产生溢出效应(spillover)。可以通过及时喷施选择性杀虫剂消灭其上面聚集的害虫，或在主栽作物田四周种植害虫的非寄主植物作为隔离带，减少害虫的聚集。

解决害虫溢出效应最好的办法是找到既对害虫成虫产卵或对害虫幼虫具有强大的引诱力，又对害虫幼虫具有致死效应的植物作为诱杀作物，将大大增强诱虫作物在害虫治理中应用的可行性。目前已报道多种植物具有这种潜力。欧洲山芥(Barbareavulgaris)G型对小菜蛾和绿胸菜跳甲(Phyl-lotreta nemorum)，菥萁(Thlaspi arvense)、离子芥(Chorispora tenella)和葱芥(Alliaria petiolata)对暗脉菜粉蝶(Pieris napi oleracea)和P.vir－giniensis，椴树科Tilia L.属的树对光肩星天牛(Anolophora glabripennis)成虫产卵有较强的引诱力，而对其幼虫具有较强的抑制作用。蓖麻可引诱花生田间的金龟子等害虫前来取食，并使其中毒死亡，而且对黑豆田间的大豆蚜虫和大豆食心虫有明显的抑制作用。已有研究认为欧洲山芥起抑制作用的化学成分为皂角苷，蒜芥所含的两种糖苷(glycoside)，即alliarinoside和isovitexin-6-D-u-glucopyranoside对菜粉蝶取食有抑制作用。张玉风等对椴树科Tilia L.属的树抑制光肩星天牛幼虫发育的活性物质进行了初步研究。特别是欧洲山芥G型对跳甲的诱杀效应的研究已达到分子水平。利用新选育的转Bt羽衣甘蓝可以有效防治甘蓝生产中的重要害虫小菜蛾。

利用传统的杂交、体细胞杂交或基因工程技术选育对害虫具有更好诱杀效果的植物品种或类型是今后研究的重要方向。目前已报道，转Bt棉花、转Bt羽衣甘蓝、转Bt花椰菜、转Bt印度芥菜。等具有作为诱杀作物利用的潜力。把转基因的诱杀作物与常规的作物大面积间作或种植在常规作物田四周，既可诱杀害虫，又可增产增收。

对诱虫作物的深入研究将为害虫的可持续治理、无公害安全农产品的生产提供更多可供选择的有效手段。

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