杂草抗药性及其机理研究进展

文章编号：1001-4942（2016）12-0165-06

农田杂草严重威胁作物产量，造成的经济损失巨大[1]。我国也是遭受杂草危害最为严重的国家之一，2005和2006年我国受杂草危害面积均在7 000万公顷左右，每年由杂草危害直接造成的粮食损失达238万吨，直接经济损失接近1 000亿元左右[2]。我国有1 400多种杂草[3]，列入名录的农田杂草有704种，属87科366属[4]，对农业生产造成危害的重要农田杂草有60多种[5]，其中恶性杂草包括野燕麦（Avena fatua）、看麦娘（Alopecurus aequalis）、马唐（Digitaria sanguinalis）、狗尾草（Setaria viridis）、牛筋草（Eleusine indica）、柳叶蓼（Polygonum bungeanum）、反枝苋（Amaranthus retroflexus）、香附子（Cyperus rotundus）、白茅（Impevata cylindrica）、稗草（Echinochloa crusgalli）、异型莎草（Cyperus difformis）、鸭舌草（Monochoria vaginalis）、眼子菜（Potamogoton distinctus）、扁秆藨草 （Scirpus planiculmis）等[6]。杂草种群内，个体的多实性、易变性、多型性及对环境的高度适应性和遗传多样性是产生抗药性的内在因素[8-11]，而除草剂的长期和单一使用会诱发抗性个体的产生，并对其加以筛选[12，13]。同时，近些年来，随着除草剂的持续广泛使用，抗性杂草种群密度和发生面积逐步增加[7]。抗性杂草的存在使得相应除草剂的防治效果降低，选用除草剂难度增加，除草剂复配组合种类、剂量增加，这些不仅增加了杂草防治成本，造成作物产量损失，也易造成农作物药害风险和环境污染。目前，杂草抗性问题已经是威胁我国粮食安全的重要问题之一。本文重点介绍了目前杂草抗药性发生现状、抗性产生机理和减缓杂草抗药性的措施等内容，以期为后续杂草抗性研究提供理论参照，为我国抗性杂草的综合治理提供参考。

1 杂草抗药性发生现状

自20世纪50年代在加拿大和美国分别发现抗2，4-D的野胡萝卜（Daucus carota）和铺散鸭跖草（Commelina diffusa）以来[14，15]，全球抗药性杂草生物型一直呈上升趋势。根据国际抗性杂草调查网站[7]发布的数据，截至2016年8月在其网站上登记的抗性杂草包括共250种杂草（其中单子叶杂草145种，双子叶杂草105种）的471个抗性个体（图1）。

据统计，已经登记的抗性杂草对23类不同作用方式除草剂中的160个产品产生了抗性[7] 。根据除草剂作用方式和使用量的不用，目前主要抗性杂草种类包括以下几类（图2）：

①抗ALS（acetohydroxyacid synthase，乙酰乳酸合成酶）抑制剂类除草剂杂草，ALS抑制剂类除草剂是已报道抗性杂草最多的一类，目前共有158种杂草对这类除草剂产生了抗性。早在1982年，澳大利亚（www.weedscience.org）就报道了首例抗氯磺隆的硬直黑麦草（Lolium rigidum）[16]。

②抗PSⅡ（inhibition of photosynthesis at photosystemⅡ，光系统Ⅱ抑制剂类除草剂）抑制剂类除草剂杂草数量紧随抗ALS抑制剂类除草剂杂草之后，其中抗莠去津杂草已经达到73种（其中双子叶杂草50种，单子叶杂草23种）[7]。

③抗ACCase（acetyl CoA carboxylase，乙酰辅酶A羧化酶）抑制剂类除草剂杂草，该类抗性杂草在数量方面仅次于前两类，约50种杂草对该类除草剂产生了抗性。

④抗EPSP（5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate synthase，EPSP合酶）抑制剂类除草剂杂草，抗该类除草剂的杂草近些年呈现快速增长的趋势，目前抗性杂草数量已经位于第四位。

除了以上提到的几类抗性杂草，还包括抗PPO（protoporphyrinogen oxidase，原卟啉原氧化酶）抑制剂类除草剂杂草、抗PDS（carotenoid biosynthesis inhibitors，类胡萝卜素生物合成抑制剂）抑制剂类除草剂杂草、抗HPPD（4-hydroxyphenyl-pyruvate-dioxygenase，对羟基苯基丙酮酸双氧化酶）抑制剂类除草剂杂草、抗生长素合成（synthetic auxins，生长素合成）抑制剂类除草剂杂草和抗DHP（dihydropteroate，二氢叶酸）抑制剂类除草剂杂草等。

截至目前，抗性杂草已经为害到全球范围内66个国家的近86种作物，从抗药性杂草的分布看（图3），绝大多数抗性杂草种群都分布在除草剂应用水平较高的发达国家，但是这并不意味着我国就处在一个绝缘的地域内[17]。

自1980年在我国台湾省发现抗联吡啶类除草剂百草枯的苏门白酒草（Conyza sumatresis）以来，中国已报道了41种杂草对不同除草剂产生了抗药性，并且一些杂草已经对多种除草剂同时产生抗性[7]。其中已发现抗1种或多种ALS类除草剂的杂草包括雨久花（Monochoria korsakowii）、野慈姑（Sagittaria montevidensis）、播娘蒿（Descurainia sophia）、猪殃殃（Galium aparine）、荠菜（Capsella bursapastoris）、田紫草（Lithospermum arvense）、鹅肠菜（Myosoton aquaticum）、鸭舌草（Monochoria vaginalis）、马唐（Digitaria sanguinalis）、稗草（Echinochloa crusgallivar）、野蔊菜（Rorippa indica）、看麦娘（Alopecurus aequalis）和日本看麦娘（Alopecurus japonicus）等；属于ACCase抑制剂类除草剂抗性的杂草包括日本看麦娘（Alopecurus japonicus）、稗草（Echinochloa crusgalli）、看麦娘（Alopecurus aequalis）、菵草（Beckmannia syzigachne）、硬草（Sclerochloa kengiana）、千金子（Leptochloa chinensis）、马唐（Digitaria sanguinalis）、棒头草（Polypogon fugax）等；属于PSⅡ抑制剂类除草剂抗性的杂草包括日本看麦娘（Alopecurus japonicus）、反枝苋（Amaranthus retroflexus）等。除了以上抗性杂草外，还有多种对其它类除草剂产生抗性的杂草陆续被发现。

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