生物能源作物亚麻芥的研究现状与应用前景

摘 要：亚麻芥是一种新兴潜在生物能源植物。本文在对国内外亚麻芥的研究现状和应用前景进行综合评述，从其生物学及农艺学研究现状入手，阐述亚麻芥的生物学特性、栽培特性、抗旱及抗病虫害特性，重点介绍了应用转基因技术来培育高含油量和抗盐碱亚麻芥新种质的可行性研究进展。还分析了亚麻芥作为生物能源材料在我国的发展前景并提出了相应的建议。

关键词：亚麻芥；转基因技术；育种；特性；利用

中图分类号：S563 文献标识码：A DOI：10.11974/nyyjs.20161033150

亚麻芥是十字花科植物[Camelina sativa （L.）Crantz]，也译作亚麻荠，属亚麻芥属（ Camelina），在北美植物学文献上的通用名还有gold-of-pleasure， false flax， dutch flax等。在史前时代就已经作为油料作物种植，19世纪曾经广泛在欧洲种植。然而，由于一些未知原因，亚麻芥的种植面积逐渐减少，尤其是第二次世界大战后很少有种植。近些年来，随着对亚麻芥的深入研究，亚麻芥以其独特的食用价值和工业价值，能在较为贫瘠的地方生长且具有良好的抗逆境胁迫能力，作为一种低投入的油料作物而重新引起人们的重视。90%左右的亚麻芥油为不饱和脂肪酸，其中α-亚麻酸和亚油酸占总脂肪酸的50%，亚麻芥油还是理想的omega-3脂肪酸供应材料，长期食用omega-3脂肪酸对心血管有益，可以应用在食品和日常膳食中。

随着社会的不断发展，以矿产资源、石化资源等为代表的不可再生能源日益枯竭。并且这些能源的使用已经对全球造成了环境污染、气候变暖等负面影响，寻找和开发新型清洁可替代的再生型能源已成为各国紧迫的任务。生物柴油是近些年来发展的一种可再生能源，因其能量生产过程具有环保和资源循环利用功能而被认为是替代化石能源最具有前景的新能源。2009年，日本科学家首次利用含有亚麻芥油、麻风树油和藻类制成的油混合成的生物燃料与普通航空燃油按照一定比例混制而成的混合生物航空燃油进行首次试飞成功，这项研究推动了可替代环保燃料的开发与利用。

1 亚麻芥生物学及农艺学研究现状

1.1 植物学特征和栽培特性

亚麻芥属十字花科亚麻芥属，是1a生草本植物，在19世纪曾作为油料作物而在欧洲广泛种植。亚麻芥出苗迅速，在种植后5～7d就可出苗，相对于一般杂草要快。生长期在80d左右。株高80～140cm，根系发达，披针形叶，叶缘有全缘叶和缺刻叶等形态。茎木化程度中等，总状花絮，花为黄色。花絮呈疏松伞状，在果期伸长达20cm以上。果实为角果，倒梨状，单荚种子数一般为16粒。种子小，棕褐色，长约1.2mm，宽0.8～1mm，卵圆形，千粒重一般为0.96～1.21g，最高可达1.81g。

亚麻芥与其他油料作物相比较，其农艺性状较为优良。由于亚麻芥需肥量低，抗病虫害和抗旱的性状使其成为一种低投入的油料作物而备受关注。亚麻芥对田间土壤含水量变化反应较敏感，土壤水分过大和缺失均会对亚麻芥产生不利影响。亚麻芥生长期较短（80d左右），能在寒冷和半干旱地区生长。虽然亚麻芥的产量与播种时间、品种和栽培条件这3个因素有显著相关关系，但播种日期改变对同一品种产量的影响不大。一般亚麻芥每亩的播种量为0.3kg即可保证亚麻芥可有较好的产量，而在我国每667m2亚麻芥的播种量为0.17kg即可保证较高的苗数和产量。亚麻芥的栽培行距一般为20cm，如果种植地区较干旱可通过提高播种量的方式来提高产量。亚麻芥成熟时角果在一段时间内不会裂开，但超过半个月后即容易炸裂，因此在亚麻芥成熟时可以选择适当天气的清晨进行收获。

1.2 抗旱性及抗病特性

亚麻芥具有较强的抗旱性，能够生长在干旱地区且对产量影响不大。亚麻芥种子外层含有一种胶质，这层胶质可以使种子在播种后迅速吸足大量水分用于种子萌发以及亚麻芥苗期生长所需要的水份，因此亚麻芥在苗期具有较强的抗旱性能。另外，亚麻芥具有较发达的根系，能够深入耕深的土壤，较强吸水的能力也使亚麻芥具有较强的耐旱性。但是当亚麻芥处于极端水分胁迫时，产量仍然会受到影响。亚麻芥具有较强的抗病虫害能力，其叶片对小菜蛾幼虫的发育有不利影响。邓曙光通过用亚麻芥新鲜叶片喂养小菜蛾幼虫发现亚麻芥叶片对小菜蛾龄幼虫具有较强的致死作用。表明亚麻芥对小菜蛾幼虫的生长发育具有抑制作用。由于亚麻芥叶片在受到外源病原菌侵染时会迅速产生并积累一种植物抗毒素以阻止病原菌在该叶面上的定殖，而这种抗毒素又对多种真菌和细菌具有较强的抗性，所以亚麻芥又有较强的抗病害能力。

2 种子油脂成分和应用

亚麻芥种子含油量约为40%，不同的收获年份以及当年不同气候和供水供肥条件会对亚麻芥的含油量有略微影响。亚麻芥油以含有较高的不饱和脂肪酸而闻名，其中90%左右为不饱和脂肪酸，而亚油酸和а-亚麻酸能够占总脂肪酸的50%左右。亚麻芥种子中干物质含量93.2%，有机物含量96.8%，粗纤维含量33.3%，粗蛋白含量为24.5%。由于亚麻芥中含有较多的不饱和脂肪酸，所以长期食用亚麻芥油能够降低血液中胆固醇及低密度脂蛋白，能够保障心脏及心血管健康。另外，亚麻芥种子榨油后剩下的亚麻籽饼中含49%的蛋白质，13%的纤维素，具有很高的营养价值，是一种良好的动物饲料。同时，因为亚麻芥种子中含有大量不饱和脂肪酸，它对人的皮肤具有极好的保健作用，能够提高皮肤弹性，避免皮肤表面水分的散失，减轻外界环境对皮肤的不良影响，因此亚麻芥还是优质的工业原料。

3 国内外转基因亚麻芥相关研究进展

已经有研究证明，亚麻芥可以通过Flora Dip方法进行转化。Lu等将构建的带有红色荧光蛋白的植物表达载体通过农杆菌介导方法成功的将FAH12基因成功的导入到亚麻芥当中，然后通过荧光检测获得了转基因亚麻芥种子[1]。此方法为培育亚麻芥新种质奠定了基础。Zhang等通过参考Lu等方法成功的将AtPAP2基因转入到亚麻芥中，转基因亚麻芥与野生型相比生长速度变快，种子产量提高[2]。中国农业大学与北京康福多生物技术发展有限公司利用杂交技术将国外品种与国内品种进行杂交，培育出了一种适合于国内栽培的亚麻芥新品种，该品种在我国山西、新疆、河南、山东和河北等省市进行了示范种植。张永泰等以亚麻芥无菌苗叶片为材料，通过酶解法获得较为纯净的原生质体，以其为材料诱导愈伤组织获得再生植株，为原生质体融合和遗传转化提供了新思路。

参考国内外有关转基因亚麻芥的研究，本实验室通过构建双T载体系统，克隆脂肪酸代谢有关的关键酶基因二酰基甘油酰基转移酶，以期望通过转基因的手段提高种子含油量，为培育亚麻芥新种质奠定基础。

4 亚麻芥在我国的发展前景

亚麻芥作为一种生物能源植物，以其抗旱，抗虫的特性重新吸引了人们的目光。当今石化能源日益紧张，环境恶化和干旱问题日益突出。发展生物能源，寻找和培育抗旱和盐碱植物新种质具有较为重要的意义。亚麻芥以其优良的特性，已在我国西北地区成功种植。我国虽是油料生产大国，但是人均消费量（8kg）远低于国际标准推荐量（24kg/人/年）。另外，我国耕地面积有限，土壤盐碱和荒漠化加剧。亚麻芥作为一种低投入的油料作物在我国具有广阔的前景和发展潜力。在我国发展亚麻芥及加工其油脂生产工业原料和生物柴油具有多方面的优势。国外的研究表明，亚麻芥可作为生物能源，特别是航空生物柴油能源。因此，创制高油和抗盐碱亚麻芥新种质具有重要意义。虽然亚麻芥种植历史久远，但是发展缺较为缓慢，可能主要是因为以下几个原因：亚麻芥的产量较低，其产量在600～1710kg/hm2，与油菜等其他油料作物相比产量较低[3]；亚麻芥油含有较多的不饱和脂肪酸，这使得其不易加氢储藏，其作为食用油加工困难；亚麻芥油与现在的食用油香味有所差异，不符合人们的生活习惯。要加速亚麻芥的发展，可以从以下几个方面进行改善：应用常规育种与分子育种相结合的方法培育出具有高产等优良性状的亚麻芥新种质。如我国通过过现代生物技术与传统育种技术相结合培育出来的新型油料作物—荠蓝。其最高产量达到了3960kg/hm2。可以通过转基因技术来改善亚麻芥油脂特性，培育出更适合某种用途的亚麻芥新种质，如提高亚麻芥的а-亚麻酸的含量，降低油脂中不饱和脂肪酸的含量等；现今我国沙土面积约占总面积的40%，西部地区干旱加剧。因此有必要提高亚麻芥的抗逆能力，以便于使其能在贫瘠和恶略气候条件下生长；开发以亚麻芥种子为原料的高级产品，如化妆品，保健品和医药产品。亚麻芥油营养价值较高，种子中富含多种活性成分，如生育酚，活性蛋白及α-亚麻酸等，加强这些活性物质的研究与开发，可以为医药卫生等行业提供宝贵的原材料。

参考文献

[1]Chaofu Lu and Jinling Kang.Generation of transgenic plants of a potential oilseed crop Camelina sativa by Agrobacterium-mediated transformation[J].Plant Cell Rep，2008（27）.

[2]Youjun Zhang .et al. Over-expression of AtPAP2 in Camelina sativa leads to faster plant growth and higher seed yield[J]. Biotechnology for Biofuels， 2012（5）.

[3]邓曙东，张青文.亚麻荠种植和利用的研究现状[J].植物学通报，2004（21）.

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