在空间尺度上种群动态和遗传的关系

【摘要】种群动态是种群生态学的核心问题，随着分子生物学的发展，从微观上来研究种群动态越来越受到重视。种群动态指的是种群的大小（size）或数量（number）在时间和空间上的变动规律。本文从空间变化尺度上对种群动态反映在遗传结构、组成上的变化的研究进展作了总结。

【关键词】生态学;种群动态;遗传

【中图分类号】Q14【文献标识码】B【文章编号】1005-1074(2008)06-0016-02

空间尺度按性质的不一样可以分为水平尺度和垂直尺度，前者包括随纬度梯度变化的和由于地势、气候等的差异引起的种群的生境差异，后者主要指的是海拔的变化。我们在研究种群动态在空间上的变化时，通常是比较同一物种在不同地理环境的差异，而观察到的差异可能是源于遗传差异，也可能直接反映了不同环境条件的效应，或者是源于遗传效应和环境效应的复合。概览目前文献，主要是从养殖育种、病虫害防治、环境和珍稀濒危物种保护等方面来进行种群动态描述的，从染色体水平、生化水平分子水平上反应种群在地理隔离、不同海拔等情况下的遗传多样性或遗传组成的差异。尤其是近十多年来发展起来的DNA标记技术（RFLP、RAPD、AFLP、SSR等）由于其多态性高，能够鉴定所有染色体组的多态性，为分子水平上识别、估测物种的遗传多样性提供了很大的可能性。DNA碱基的排列顺序即物种的遗传信息，直接对DNA碱基序列进行分析比较是揭示遗传多样性最理想的方法。

1 育种养殖上对种群动态和遗传相关性的研究

在育种方面，包括农作物品种在不同地理环境条件下的遗传多样性，如在生化水平上不仅谷子的品质含量表现了丰富的多样性，蛋白质标记的指纹图谱也存在着一定的差异。Jusuf .M.，Pernes .J.（1985）对来自世界十个地区的谷子的酯酶、酸性磷酸酯酶、天冬氨酸酯转移酶、苹果酸脱氢酶和6—磷酸葡萄糖脱氢酶的同工酶研究结果显示，不同地区间谷子同工酶的组成不同，且地区间差异较大。温奎、张士遵等对来自国内各地的72个谷子品种的过氧化物酶同工酶的研究结果表明，谷子过氧化物酶同工酶类别与生态类型具有很大一致性，谷子过氧化物酶同工酶种类多。杨江科，谢福莉等采用RAPD分析技术和16S-23S rRNA间隔区段(IGS)RFLP分析，分别对分离自江汉平原及其周缘地区的花生根瘤菌进行了遗传多样性和系统发育研究。结果表明，供试花生根瘤菌的遗传多样性及其在系统发育中的地位主要受地域因素的影响，环境动态影响根瘤菌的遗传组成和分布。江汉平原的年降雨量较高，夏季的强降雨经常引发区域性洪水泛滥，再加上传统的漫灌式灌溉使冲积地表土层和耕作层相对不稳定，土著根瘤茵有可能发生较大范围的水平移动，相邻地域的茵群间易于发生交换，导致系统演化上趋于一致。处于周边地带的武汉和荆州，由于其特定的地理因素的影响，菌株的多样性更为丰富，部分菌株在分类上与其它地域的菌株相互融合，并在较高的相似水平存在一定摆动性。来自外缘随州的菌株，表现了明显的地理分隔作用，其在系统演化中的地位相对独立。总体上从平原腹地到外缘地区，根瘤菌地理分隔作用逐渐明显，在平原外缘的交接地带，根瘤菌的多样性最为丰富。由此可看出随着地理尺度的加大，环境差异加大，根瘤菌的遗传分化程度也逐渐加大。在大的地理尺度是这样，在小的微生境内，已知在根瘤茵与宿主植物早期结瘤的阶段的“对话”过程中，通过植物产生的类黄酮化合物和根瘤茵表面多糖的桥梁作用，根瘤茵与宿主植物各自选择共生伙伴，表现为茵植互作的“基因对基因”特征。由于根瘤茵对不同的宿主植物具有不同的亲合性，这样在不同的种植结构中就会出现不同的遗传分化的根瘤菌。李军祥等对青海细毛羊、新疆细毛羊和藏系绵羊染色体进行了比较研究。兰蓉等对云南绵羊染色体进行了比较研究。结果表明绵羊不同品种间G带具有很高的相似性；x染色体的C带从着丝粒区到整个长臂末端均显示极弱，与青海细毛羊、新疆细毛羊x染色体的C带一致，而与藏系绵羊x染色体的C带不同，反映出云南绵羊与藏系绵羊在性染色体异染色质上的差异。这些研究对藏系绵羊的起源和演化提供了一些细胞学的依据，但因分辨率偏低，故信息量很有限，也不能反映各种群或品种类型间的系统关系和分化程度。杜晓东、邓岳文等对广东和广西两省海区的7个野生文蛤种群进行了遗传多样性分析，发现从遗传的多样性指数来看，7个群体都很丰富，群体之间无显著差异。在遗传距离上，群体的地域性差异还是比较明显，聚类分析结果显示广西的3个群体遗传距离较近；徐闻群体与广西的北海群体相近。南三、阳江和汕尾群体则随着地理距离的增加而与广西群体的遗传距离拉大。由于RAPD分析表明，不同群体的遗传差异随地理距离增加而加大，因此，如要获得杂交优势较大的品种，则可选择地理距离较远的群体杂交，比如汕尾群体与东兴群体。在此研究中作者试图把形态指标与用RAPD技术检测的多样性指标联系起来，但未发现两者之间的相关性，也就是说RAPD揭示出了更多隐藏的遗传多样性，但是RAPD只能区分显性(有扩增带)和隐性(无扩增带)，不能区分纯合型和杂合型，从而使得用于群体遗传结构分析受限。

在病虫害防治方面，研究主要针对有害生物类的在不同环境的遗传结构变化。王化波、王晓鸣等在中国大豆疫霉菌群体内，多数分离物之间遗传相似性较低，在DNA水平上存在显著的遗传变异，具有较丰富的遗传多样性。RAPD分组结果末表明大豆疫霉菌DNA多态性特征与病原菌毒力基因构成之间和分离物地理来源之间存在相关性，证明中国不同地区的大豆疫霉菌群体在与大豆品种的互作中发生了广泛的遗传变异，具有DNA遗传进化方向和毒力基因演变的多样性。汪永庆、张知彬等以1999年华北平原及周边５个地区的大仓鼠（Ｃricetulus triton）种群为实验材料，研究了中心区、边缘区和半岛区种群遗传多样性的差异，表明种群遗传多样性与该种群离边缘区的距离呈显示正相关，许多RAPD位点表型频率在５个地区存在显著差异。分析造成不同地区种群遗传多样性差异的主要因素是边缘和片段效应，遗传漂变和近亲交配的效应是导致边缘种群遗传多样性降低的主要因素。

2 在环境和珍稀濒危物种保护上对种群动态和遗传相关性的研究

相关研究比较多。袁长春、施苏华等（2002）选择湖南4种有代表性的有色金属尾矿地所生长的野生狗牙根作为研究对象，并以正常生境下的野生狗牙根作为对照，采用RAPD技术分析了这些特别环境下的狗牙根的遗传多样性。结果显示生长与不同尾矿环境下的狗牙根种群在遗传本质上均产生了明显的分化，完全可以根据其层矿基质的不同而划分为不同的生态型或品种，甚至可能处理为新的变种。作者根据不同环境植物的遗传距离比较，还提出了可能在不同纬度、气候条件下的地理差异程度比不同金属尾矿所造成的差异要小，所以后者对植物生长有相当强的胁迫作用。而狗牙根种群具有丰富的遗传多样性，作为先锋植物可为尾矿的复垦提供更多的品种选择。李明、蒙世杰等比较分析了来自陕西秦岭、甘肃南部、四川岷山、邛崃山和云南贡山的40个样品的序列差异，根据分布特点将所采集到的羚牛分为3个地理单元，即秦岭、四川和云南。分析表明，3个地理单元间的基因流较低，存在着显著的遗传分化，说明羚牛具有明显的系统地理分布格局。同时提出应将分布于秦岭山区、唐家河青川地区、天全以及云南贡山地区作为独立的管理单元分别加以保护。黄久香、庄雪影对4个观光木种群间的遗传相似性分析结果显示，广东车八岭和南昆山种群间的遗传距离最小，车八岭与广西靖西种群间遗传距离最大。本研究结果揭示，种群间分化与环境因子的选择和基因流的阻隔有关。有些研究显示生态小环境的变异可导致不同种群间在遗传结构上的显著差异。因此，不同种群间遗传变异大小可在某种程度上说明该生物对不同环境适应的广泛程度。观光木种群在地域上跨越了几个省区，地理隔离大，但通常呈岛状分布，不同种群间基因交流少，因此种群间的遗传分化是必然结果。王中生、安树青等分析了舟山群岛濒危植物舟山新木姜子6个居群的遗传多样性及分化程度。分析发现岛屿各新木姜子居群间遗传分化程度较高，地理距离与遗传距离之间具有显著相关性，岛屿隔离效应是导致居群间遗传分化的重要因素。另张亚平等对不同山系的大熊猫，赵阿曼、刘志民等对西藏砂生槐，张娟、尹林克等对刚毛怪柳的遗传多样性分析，Cole Burton，Charles J. Krebs等对snowshoe hare 的研究，J. L. GOW，L. R. NOBLE等对非洲不同生态气候区的淡水水蛇遗传多样性的研究均表明环境的变化对其遗传组成有影响。值得一提的是研究不同海拔高度的环境差异对生物遗传的影响的文章较少，但也出现了这样的研究。李钧敏、金则新等对不同海拔高度大血藤群体遗传多样性进行了RAPD分析，并讨论了与环境因子的相关性。结果表明，不同海拔的大血藤存在遗传分化，在三个海拔梯度，从高海拔到低海拔遗传多样性逐渐降低，其遗传多样性和土壤总氮呈极显著的正相关。这个研究表明环境本身的变化对遗传组成不可能造成直接影响，而是环境变化造成了和生物本身密切相关的生态因子如营养因子（碳、氮等）、水分和温度等的变化，使得生物表现出遗传差异。所以单从表面的环境变化（空间隔离、海拔变化、纬度变化）来试图找到生物遗传动态变化规律似乎是不可取的，而应该深入研究和这些变化相关的直接影响生物特性的相关因子的变化规律，才有可能找出环境影响生物遗传动态的机制，反之亦然。

3 讨论

显然，种群动态一直是研究者们关心的对象，从生态学产生、发展到现在，它一直占据着重要地位，甚至安德列沃斯（Andrewartha，1954），纳乌莫夫，克雷布斯等在定义生态学时将种群动态纳入了中心地位。但是长期以来一直困惑于大家的是种群动态的调节机制问题，虽然有各种学说，但一直难以有一致的结论，尽管可能永远无法得出比较一致的结论。随着分子生态学的发展，人们将种群动态研究也转入微观，企图从微观角度对种群调节机制进行阐明。从前面阐述可看出，大多文献是根据不同环境下种群遗传多样性分析物种的系统发生，探讨遗传距离大小，结合进化时间可能对探讨物种形成机制方面作出相应贡献。但真正研究种群反应在遗传组成上的动态变化文章目前还比较少，大多数文章仅仅是针对不同环境下描述了种群的遗传差异（遗传多样性），很少从环境因子的变动和遗传结构变化相关性进行细致深入研究。在时间尺度上的研究，汪永庆、张知彬等的研究是非常鼓舞人心的，但是显然这方面的研究还太少，或许不同对象、不同地点、不同时期的研究可能带来不同的结果，这是很值得期待的。很多问题值得深入探讨，尽管在实际操作上难以完全解决，例如，不同时期各物种种群遗传组成是否会随环境因子的变化而变化？这样的变化在一个种内是否存在一定的规律性？那么不同的种之间是否存在这种在遗传上的变化的规律性？不同环境因子是否影响到物种机体内某一个或某一类特定基因的表达，如果是这样的话，这种环境因子和基因之间的表达关系是怎样的，这种表达关系是否通用于不同的物种？我想这些都是正待解决的问题。随着各种生物技术的发展，随着研究的逐步深入，上述的很多问题相信会得到解决的，当然一点也不排除一些问题永远也无法得到真正的解決。让我们拭目以待。

4 参考文献

1 杜晓东，邓岳文.2004.广东和广西地区野生文蛤的遗传多样性[J].中国水产科学，2005，11(4):41-47

2 J. L. GOW，L. R. NOBLE et al，2004. Breeding system and demography shape population genetic structure across ecological and climatic zones in the African freshwater snail，Bulinus forskalii (Gastropoda，Pulmonata)，intermediate host for schistosomes. Molecular Ecology，2000，13(11):3561

3 李钧教，金则新.2004.不同海拔高度大血藤群体遗传多样性的RAPD分析及其与环境因子的相关性[J].生态学报，2000，24(3) :567-573

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