芽胞杆菌次生代谢产物及其在土传病害防控中的应用研究进展

摘 要 介绍了芽胞杆菌次生代谢产物及防控土传病害的国内外研究现状，包括芽胞杆菌拮抗和促生物质种类、作用机理等，以及生防菌的防控应用、根际定殖等内容，并根据目前存在的问题进行了未来研究方向和前景展望。

关键词 芽胞杆菌；次生代谢产物；根际定殖；生物防治；土传病害

中图分类号 S432.1 文献标识码 A

Abstract This article summarized the latest research progress in species and mechanism of secondary metabolites produced by Bacillus spp.， and rhizosphere colonization of Bacillus spp.， and biocontrol of soil-borne diseases with Bacillus spp.. Main problems in the study on secondary metabolites and biological control of soil-born disease by Bacillus spp. were summarized， then the development direction in the future was prospected.

Key words Bacillus spp.； secondary metabolites； rhizosphere colonization； biological control； soil-borne diseases

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.04.030

作物土传病害泛指真菌、细菌、病毒、线虫等病原物以土壤为媒介，入侵多种植株根、茎部等，引起植物枯萎、黄萎、立枯、青枯、纹枯、软腐、根腐、根肿、猝倒、根结等多种病害。随着单一作物种植面积逐渐扩大，复种指数连年提高，病害愈演愈烈，给农业生产造成巨大损失。目前，植物真菌性土传病害严重危及全球粮食安全[1]。以香蕉枯萎病为例，20世纪初期，这种典型的真菌性土传病害几乎使全世界的“大蜜哈”香蕉毁灭，人们因此转而种植抗性较强的“Cavendish”香蕉，但“Cavendish”也逐渐成为感病品种[2-4]。在中国广东、广西、福建、海南、云南和台湾等主要香蕉种植区也已有枯萎病发生，且发病加重趋势明显，2009～2013年累计发生面积超过5.8万hm2，造成直接经济损失约104.4亿元，严重影响中国香蕉產业的发展[3，5]。

化学杀菌剂为防治土传病害作出了巨大贡献，但其长期使用也造成了农药残毒、抗药性、环境污染等诸多问题。随着世界各国对生态环境、人类健康等方面的日益重视，全球对生物防治产品、技术等的关注愈加密切。生防芽胞杆菌是防治植物土传病害的重要微生物资源，可在控制病害发生、发展的同时促进植物健康生长，具有种类多、繁殖力高、产物丰富、生活周期短、易于培养等特点，且能产生芽孢以应对高温、干旱、紫外线等不利条件，易于存活和定殖，对人畜、环境影响小，因此目前被大量应用于植物病害生物防治研究。其主要种类有枯草芽胞杆菌（Bacillus subtilis）、解淀粉芽胞杆菌（Bacillus amyloliquefaciens）、蜡状芽胞杆菌（Bacillus cereus）、地衣芽胞杆菌（Baclicus lincheniformis）、巨大芽胞杆菌（Bacillus megaterium）、短小芽胞杆菌（Bacillus pumilus）等。在了解土传病害发生发展规律基础上[6]，有目的地引入生防芽胞杆菌，可调整微生物群落分布，形成多样化的生态系统，在实现土壤生态修复的同时，促进作物生长，抑制土传病害的发生、流行[7]。

1 芽胞杆菌次生代谢产物

人们早在1924年研究枯草芽胞杆菌分解纺织品纤维素时，就发现其次生代谢产物在发挥作用。目前，人们已分离纯化出多种有效的次生代谢产物，并对部分物质的组成、结构、功能、作用机理等进行了研究，可为芽胞杆菌在植病生防领域的应用提供理论依据。

1.1 拮抗物质

生防菌与病原菌共同生长时，前者在同化作用中产生的次生代谢产物可改变微环境，抑制或杀死病原菌。1945年Johnson等[8]发现枯草芽胞杆菌可产生抗菌物质。Stover等[9]认为芽胞杆菌产生的拮抗物质有脂肽类（lipopeptin）抗生素、多肽类抗生素、几丁质酶、内切-1，4-葡聚糖酶、内切-l，4-木聚糖酶、小肽、蛋白等。抗菌物质产生的生物合成途径有非核糖体型、核糖体型2种。前者研究较深入，主要包括脂肽类抗生素、多肽类化合物、聚酮化合物等；后者主要包括细菌素、细胞壁降解酶类、未知蛋白等，多为小分子物质。

1.1.1 脂肽类抗生素 脂肽类抗生素（lipopeptin）是芽胞杆菌产生的主要拮抗物质，由不同氨基酸组成的环肽和不同长度的脂肪酸链构成，根据其结构上的差异分为伊枯草菌素（iturin）家族、表面活性素（surfactin）、泛革素（fengycin，A、B 2种），还有一些结构未知的环肽抗生素[10]。iturin具环脂肽结构，是两亲化合物，亲水部分由7个α-氨基酸以酰胺键形成环状肽链，疏水部分由14～17个碳原子组成β-氨基脂肪酸成链，主要包括 A、B、C、D、E 5种，杆菌抗霉素（bacillomycin，D、F、L、LC 4种），抗霉枯草菌素（mycosubtilin）等[11]。该家族具溶血性和表面活性，毒性、致敏性低，抗菌谱较广，可破坏真菌细胞壁、细胞膜或使之合成异常，通过自发聚集或寡聚结构形成离子通道促使细胞内电解质等大量重要离子渗漏，因此可强烈抑制真菌，对细菌也有一定作用，其中iturin A应用最为广泛[12-13]。杨晶晶等[14]认为iturin和surfactin含量与对根肿病的防效存在一定关联。冉军舰等[15]从赤霉病拮抗菌7M1中分离到与芽胞杆菌溶素、iturin和mycosubtilin D等同源性达到99%的抗菌素，温室防效达76.41%。

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